Меню

При удалении затылочной зоны коры головного мозга у собаки нарушится условно рефлекторная

Острые нарушения мозгового кровообращения у собак

Предисловие

Состояние диагностики заболеваний нервной системы в ветеринарии находится на крайне низком уровне в России. Диагнозы, как правило, не ставятся, а придумываются ветеринарными врачами. Инсульт – одно из заболеваний, которое часто (85% всех придуманных диагнозов) ошибочно диагностируется у животных с неврологическим проблемами по аналогии с медициной. Проблема даже не в том, что подобное заболевание, которое обозначается у людей термином «инсульт», не может быть у животных в силу их физиологических особенностей, а в том, что ветеринарные деятели, назначая препараты для лечения инсульта у собак, понятия не имеют, чем профилактируют данное заболевание у людей. В результате назначенное лечение не имеет никакого отношения к лечению инсультов ни у людей, ни у собак тем более. Анализ 450 случаев лечения собак с неврологическими расстройствами, связанными с симптомами поражения головного мозга, выявил следующую закономерность: у всех пациентов поставленный диагноз не соответствовал реальности.

Ни у одного из этих пациентов не был применен алгоритм диагностики заболеваний головного мозга, принятый и используемый неврологами во всем мире.

Мозг головной (передний мозг, ствол мозга, мозжечок) исследуется следующим образом:

  • Полный анализ крови, биохимия крови, анализ мочи.
  • Электродиагностика (электроэнцефалография, аудиометрия).
  • Магнитно-резонансное исследование.
  • Исследование спинномозговой жидкости.

Часто проводится неполное исследование крови, и на основании неполных данных врачами придумывается диагноз. Нередко путают компьютерную томографию и МРТ. Зачастую диагноз пытаются определить только на основании ЭЭГ без МРТ и без исследования ликвора. Неправильная и неполная диагностика, отсутствие знаний и профессионализма и порождает такие «экзотические» диагнозы, как «культит»- воспаление культи матки у животного с менингиомой; увеличение селезенки (какой точный диагноз!) у собаки с новообразованием гипофиза. В результате собаку напрасно прооперировали, из-за врачебной ошибки она лишилась селезенки. У лабрадора с олигодендроглиомой был разрезан желудок, т.к. горе-врач предположил отравление мышьяком.

Часты случаи путаницы неврологических и ортопедических пациентов.

Избежать этих ошибок, поставить точный диагноз и провести адекватное лечение можно выполнив в полном объеме диагностический алгоритм; ставить реально существующие диагнозы; выбирать методы лечения и препараты согласно имеющимся рекомендациям, описанным в руководствах по лечению заболеваний животных, а также принятым и опубликованным Всемирной ассоциацией ветеринарных врачей.

Назначение препаратов, таких как травматин, солкосерил, церебролизин, кокарбоксилаза, пирацетам, блокады новокаиновые, эссенциале, сульфокамфокаин, артрогликан, кокарбоксилаза, рибоксин, цистон, кавинтон, пищевые добавки, может стать поводом для сомнений в том, что лечащий врач правильно определил диагноз, понимает, от чего он собирается лечить своего пациента, и способен оказать квалифицированную помощь.

Таблица. Распределение в процентном соотношении встречаемости заболеваний головного мозга у собак.

Заболевание

% соотношение

Сосудистые заболевания (кровотечение, инфаркт) 1% Воспалительные, инфекционные (бактериальные, вирусные, протозойные, грибковые и иммунопосредованные) 30% Травмы (например, автомобильные аварии, огнестрельные раны и т.д.) 10% Аномалии (нарушения развития) 20% Метаболические (например, гипогликемии или печеночная энцефалопатия) 9% Идиопатические (эпилепсия идиопатическая, причина возникновения которой пока неизвестна) 15% Опухолевые заболевания (опухоли нервной и окружающих нервную тканей) 10% Дегенеративные (дегенеративное заболевание нервной ткани, и др.) 5%

Как видно из выше приведенной таблицы, сосудистые заболевания у собак являются весьма редкими. На первом месте — воспаления различной этиологии, в том числе связанные со средним отитом (часто без изменений в наружном слуховом проходе). Воспалениям подвержены собаки карликовых пород. Аномалии развития встречаются часто у собак карликовых пород и иногда у собак крупных пород.

Несмотря на то, что сосудистые нарушения редки у собак, статья, приведенная ниже, поможет пролить свет на эту проблему и дать общее представление о состоянии этого вопроса на сегодняшний день.

Острые нарушения мозгового кровообращения у собак: почему они происходят, что исследовать и как лечить

LUIS GAITERO, DVM, ECVNA

Острое нарушение мозгового кровообращения (ОНМК) определяется как внезапная непрогрессирующая очаговая дисфункция головного мозга в результате цереброваскулярного заболевания (ЦВЗ). Причиной таких расстройств может стать инфаркт или кровоизлияние. Считается, что у собак ЦВЗ распространены меньше, чем у людей. Однако с появлением в ветеринарии современных методов визуальной диагностики, в частности, магнитно-резонансной томографии (МРТ), эти нарушения стали распознаваться чаще и уже не считаются редкими. В некоторых специализированных ветеринарных учреждениях ЦВЗ составляют примерно 1,5 — 2% случаев неврологических нарушений. В этой статье представлен обзор ЦВЗ у собак с упором на патологическую физиологию, этиологию, клинические признаки и диагностику, а также существующие методы лечения и прогноз восстановления.

Термином «цереброваскулярное заболевание» (ЦВЗ) обозначают любые нарушения функции головного мозга, обусловленные патологическими процессами в кровеносных сосудах. К ним относятся закупорка просвета эмболом или тромбом, разрыв сосуда, изменение проницаемости стенки и повышение вязкости крови, а также прочие изменения качества кровотока в сосудах мозга. Острое нарушение мозгового кровообращения (ОНМК) является третьей по распространенности причиной смерти у людей, после рака и заболеваний сердца. Это самое частое неврологическое нарушение у взрослых, встречающееся при 50% неврологических заболеваний, при этом 77% случаев относятся к ишемическим, а 23% — к геморрагическим. Гипертензия, заболевания сердца, фибрилляция предсердий, сахарный диабет (СД), курение и гиперлипидемия – известные факторы риска.

Если клинические признаки очагового поражения исчезают в течение 24 часов, эпизод называют преходящим приступом ишемии (ППИ). Такие явления указывают на временную очаговую ишемию, однако точный механизм пока недостаточно понят. ППИ, длящиеся от нескольких минут до 1 часа, часто становятся предупреждающими сигналами грозящей окклюзии сосуда, особенно внутренней сонной артерии. У собак полное удаление сонной артерии не вызывает неврологических растройств и часто применяется для уменьшения кровотечения из носовой полости при ринотомии. Однако длительные ППИ часто бывают вызваны эмболом, не оставляющим длительного эффекта.1 Подозревают, что ППИ встречаются у животных, однако редко распознаются.

Общей ишемией называют диффузное ишемическое явление, в отличие от очагового. При этом поражается весь головной мозг, и это состояние часто бывает связано с остановкой сердца и дыхания или осложнениями при наркозе (например, тяжелой гипотензией и гипоксией). Возможно, что брахицефалические породы собак и кошек предрасположены к ишемии, особенно при применении кетамина для индукции и поддержания наркоза.

Кровоснабжение головного мозга

Кровь поступает к мозгу по пяти парам крупных артерий: ростральной, средней и каудальной мозговым артериям, а также ростральной и каудальной мозжечковым артериям (рис. 1).

Рис. 1. Вид головного мозга собаки с артериями, с вентральной стороны.
Слева:
Средняя мозговая артерия
Каудальная мозговая артерия
Базилярная артерия
Справа:
Ростральная мозговая артерия
Внутренняя сонная артерия
Ростральная мозжечковая артерия
Каудальная мозжечковая артерия
Позвоночная артерия

Мозговые и ростральная мозжечковая артерия берут начало из артериального круга головного мозга (Виллизиева круга), расположенного у основания мозга и образованного внутренними сонными и базилярными артериями, в то время как каудальные мозжечковые артерии берут начало из базилярной артерии. Зоны кровоснабжения крупными артериями показаны в таблице 1. Более мелкие ветви, берущие начало от Виллизиева круга и пяти пар главных артерий, пронизывают паренхиму в виде глубоких и поверхностных прободающих артерий. К ним относятся проксимальная и дистальная прободающие артерии таламуса, снабжающие последний кровью, артерии полосатого тела, несущие кровь к базальным ядрам и таламусу, а также каудальные прободающие артерии и парамедиальные ветви, несущие кровь к каудальной части таламуса, среднему мозгу и мосту.

Таблица 1. Кровоснабжение головного мозга собак: главные артерии

Артерия Зона кровоснабжения
Ростральная мозговая артерия Ростромедиальная и дорсальная поверхности коры головного мозга
Средняя мозговая артерия Боковые поверхности коры головного мозга
Каудальная мозговая артерия Каудомедиальная и дорсальная поверхности коры головного мозга
Ростральная мозжечковая артерия Ростральная часть полушарий мозжечка, червь и дорсолатеральная часть ствола мозга
Каудальная мозжечковая артерия Каудальная и вентральная части мозжечка

Патологическая физиология ишемических ОНМК

Потребность головного мозга в кровоснабжении исключительно высока; он зависим от адекватного поступления крови больше, чем любой другой орган. Хотя мозг составляет всего 2% от массы тела, он забирает 20% выбрасываемой сердцем крови и 15% кислорода.1 Существует несколько механизмов, обеспечивающих достаточное кровоснабжение мозга, включая саморегуляцию в зависимости от давления и химического состава и анастомозы кровеносных сосудов.13

Недостаточный приток крови вызывает ишемию, в конечном итоге приводящую к ишемическому некрозу или инфаркту из-за гибели нервной ткани (Рис. 2).

Рис. 2. Головной мозг, поперечные срезы. Инфаркт в области таламуса и базальных ядер; обратите внимание на изменение цвета.

Ишемия запускает сложный многофакторный каскад биохимических и сосудистых реакций с преобладанием вторичных повреждений, что в конечном итоге приводит к прогрессивному поражению ткани мозга и дальнейшему ухудшению состояния. Данная серия явлений включает истощение запасов аденозинтрифосфата (АТФ), избыточное высвобождение возбуждающих нейромедиаторов (глутамата, аспартата), нарушение саморегуляции мозгового кровотока, накопление кальция и натрия в клетках, образование реакционноспособных соединений кислорода (свободных радикалов) и последующую воспалительную реакцию.8,14 Повреждение под действием свободных радикалов играет главную роль в механизме вторичной травмы.

Очаговое ишемическое повреждение может возникнуть в результате тромбоза, обусловленного процессом, или обструкции материалом, образовавшимся в отдаленных сосудах (эмболия).

В зоне инфаркта различают центральную часть с тяжелой ишемией и необратимым повреждением тканей. Ее можно дифференцировать от периферических зон ишемии, где уменьшение притока крови менее выражено. Ткань в периферической зоне ишемии еще может восстановиться, на что и направлена терапия.14 При возобновлении притока крови к ишемической зоне или нарушении венозного оттока возможно скопление крови, приводящее к тому, что мы называем геморрагическим или «красным» инфарктом, в противоположность негеморрагическому или «белому» инфаркту.

Геморрагические ОНМК

У собак спонтанные геморрагические ОНМК встречаются реже ишемических ОНМК.

Во время геморрагического инфаркта в ткани головного мозга скапливается излившаяся из сосудов кровь, образуя гематому, сдавливающую окружающие ткани. В первые 6 часов после кровоизлияния происходит расширение сгустка, а в течение нескольких дней развивается отек вокруг пораженной области. По существу, при тяжелых кровоизлияниях образуется очаг, занимающий объем, что приводит к повышению внутричерепного давления и уменьшению мозгового кровотока с риском сдавливания окружающих тканей, сдвига средней линии и обструктивной гидроцефалии.

Классификация и этиология

Ишемические ОНМК можно классифицировать по следующим факторам:

  • Зона кровоснабжения: ростральной мозговой, средней мозговой, каудальной мозговой, ростральной мозжечковой, каудальной мозжечковой, прободающей, базилярной или позвоночной артериями
  • Размер: территориальный (в результате поражения одной из крупных артерий) или лакунарный (в результате поражения более мелких артерий, например, прободающих ветвей)
  • Возраст: свежий или организованный
  • Наличие вторичного кровоизлияния: негеморрагический/ белый, или геморрагический/ красный
  • Патология: артериальный или венозный
  • Механизм: тромб, эмбол, нарушение гемодинамики
  • Первопричина: состояние гиперкоагуляции, гипертензия, атеросклероз, эмболия (жировая, воздушная, паразитами, клетками опухоли) или идиопатический.

Ишемические инфаркты могут иметь различную этиологию, включая атеросклероз у собак с гипотериозом, хронические заболевания почек (особенно нефропатию с потерей белка), гиперадренокортицизм, СД, гипертензию, эмболию (в результате сепсиса, бактериального эндокардита, новообразований, кардиомиопатии, заражения сердечными гельминтами, фиброзно-хрящевой, жировой или воздушной эмболии), внутрисосудистой лимфомы, состояния гиперкоагуляции (гиперадренокортицизм, нефропатия с потерей белка и новообразования), повышение вязкости крови, васкулит или распространение инфекции/воспаления центральной нервной системы. Тем не менее у людей 40% ишемических инсультов классифицируются как криптогенные, то есть выяснить причину не удается.1,4 В отличие от людей, у собак атеросклероз редко приводит к инфарктам, а последние, если происходят, часто связаны с гипотиреоидизмом или СД.4

Инфаркты могут быть вторичными в результате ЦВЗ, обусловленных поражением мелких сосудов (поверхностных или глубоких прободающих артерий). Это может привести к мелким инфарктам, так называемым лакунарным, или поражению крупных сосудов (главных артерий), способному привести к более крупным «территориальным» инфарктам (рис. 3).

Рис. 3. Магнитно-резонансная томография (МРТ) ишемических инфарктов (гиперинтенсивные зоны)
А. Т1-взвешенное изображение, сагиттальная проекция. Территориальный инфаркт в зоне кровоснабжения ростральной мозжечковой артерией.
В. Изображение, полученное в режиме инверсии-восстановления с ослаблением сигнала от жидкости (FLAIR), поперечная проекция. Лакунарный инфаркт в левой части таламуса.
С. Т2-взвешенное изображение, поперечная проекция. Территориальный инфаркт в зоне кровоснабжения правой средней мозговой артерией.
D. Т2-взвешенное изображение, поперечная проекция. Лакунарный инфаркт в правой части таламуса.

Читайте также:  Отвар ромашки при поносе у собаки

Michelle Evason, DVM, DACVIM (SAIM)

Как подчеркивалось д-ром Гаитеро, ишемические острые нарушения мозгового кровообращения (ОНМК) можно классифицировать по ряду факторов (возрасту, размеру артерий и механизму) и/или основной этиологии (например, гипертензии и эмболии клетками опухоли). Иногда лежащая в основе причина и патологический механизм перекрываются. Один из самых распространенных клинических сценариев этой природы в ветеринарной практике – нефропатия с потерей белка (НПБ), при которой дефект механизма почечной фильтрации приводит к избыточному выделению белка с мочой. НПБ повышает риск состояния гиперкоагуляции и связанных с ней тромбоэмболических осложнений. В своем исследовании с оценкой историй болезни 33 собак, поступивших с инфарктом мозга, Garosi et al1 отметили сопутствующие заболевания у 18 (55%) собак. Хроническое почечное заболевание, определяемое либо как НПБ или азотемия с низким удельным весом мочи, было самым распространенным сопутствующим заболеванием (8 из 33 собак). У четырех собак с заболеванием почек в этом исследовании также была гипертензия. В этом же исследовании был отмечен худший прогноз для собак с сопутствующими заболеваниями и большая вероятность повторения клинических признаков. Упреждающее лечение почечного заболевания и НПБ может помочь снизить риск ишемических ОНМК у таких пациентов.

Международная группа по определению стадии почечных заболеваний (IRIS) дает рекомендации2 по определению категории заболеваний собак и кошек. Алгоритм диагностики и лечения IRIS на основании стадии почечного заболевания также рекомендует завести «справочник», который поможет практикующими врачу, специализирующемуся в лечении этих сложных пациентов.

Вкратце, рекомендации по питанию для собак с 1 – 4 стадией почечного заболевания следующие:

  • Стадия 1 – 4. Уменьшение содержание фосфора в рационе.
  • Стадия 3 – 4. Рацион с ограниченным содержанием белка, но с белком высокого качества, в дополнение к ограничению фосфора.

Рекомендации IRIS при НПБ основаны на согласованном заключении Американской коллегии внутренних болезней животных (ACVIM) по поводу протеинурии,3 дающем следующие рекомендации по питанию при протеинурии, которая оценивается по соотношению белка и креатинина в моче (Б:К) после проведения соответствующих исследований и специфической терапии любых сопутствующих заболеваний:

  • Для собак с хроническим почечным заболеванием с азотемией и соотношением Б:К ≥0,5 следует начать терапию, направленную на защиту почек, и соответствующее наблюдение за состоянием. Терапия, направленная на защиту почек, определяется как терапия, замедляющая прогресс почечного заболевания, что оценивается по снижению степени протеинурии. Стратегия ренопротективного лечения, по согласованному мнению ACVIM,3 заключается в рационе со сниженным количеством и высоким качеством белка, добавке Ω-3 жирных кислот и применении ингибитора ангиотензинпревращающего фермента, либо в обеих этих мерах.
  • Для собак без азотемии со стойкой протеинурией (соотношение Б:К >2) следует начать соответствующую терапию, направленную на защиту почек, и наблюдение.

Ранняя постановка диагноза, постоянное наблюдение за состоянием и индивидуально подобранная стратегия питания и лечения собак с хроническим почечным заболеванием/ НПБ может уменьшить риск тромбоэмболии и, как можно надеяться, риск повторного ОНМК. Практикующие врачи могут посмотреть согласованные рекомендации ACVIM, находящиеся в свободном доступе на сайте www.acvim.org, а также стратегии IRIS, способные помочь лечению этих сложных пациентов.

Литература:

  • 1.Garosi L, McConnel J F, Platt SR, et al. Results of diagnostic investigations and long-term outcome of 33 dogs with brain infarction (2000-2004). J Vet Intern Med. 2005; 19(5):725-731.
  • 2.International Renal Interest Society. IRIS Guidelines. Available at: http://www.iris-kid-ney.com/guidelines/en/index.shtml. Accessed September 12, 2012.
  • Lees EL, Scott AB, Elliott J, Grauer G F, et al. Assessment and management of proteinuria in dogs and cats: 2004 ACVIM Forum Consensus Statement (Small Animal). J Vet Intern Med. 2005; 19(3):377-385.

В два связанных ретроспективных исследования было включено 33 и 40 собак с подозрением на инфаркт мозга; 60% инфарктов были территориальными, а 40% — лакунарными, поражающими преимущественно зону кровоснабжения ростральной мозжечковой артерией. Все инфаркты были негеморрагическими.16,17 Количество спаниелей и грейхаундов было выше, чем собак других пород.

В третьем исследовании 11 из 14 поражений располагались в области, кровоснабжаемой ростральной мозжечковой артерией, а 6 из 12 собак были спаниелями или метисами спаниелей, что позволяет предположить породную предрасположенность.18 У мелких пород отмечена тенденция к большей частоте территориальных инфарктов мозжечка,18 в то время как крупные породы были более склонны к лакунарным инфарктам таламуса и среднего мозга. Примерно у 50% собак имелись основные метаболические нарушения, потенциально связанные с тромбоэмболическим нарушением, преимущественно хронические почечные заболевания и нелеченный гиперадренокортицизм. Более чем у 40% собак выявить основное заболевание не удалось (криптогенный инфаркт), что сходно с описанным процентом у людей.

Прочие сопутствующие нарушения включали СД, стеноз аорты, гемангиосаркому, диссеминированное внутрисосудистое свертывание и феохромоцитому. Гипертензия присутствовала в 28% случаев, однако во всех случаях была установлена причина.

Геморрагические ОНМК можно классифицировать на основании:

  • Анатомической локализации: эпидуральные, субдуральные, субарахноидальные, интрапаренхиматозные и интравентрикулярные
  • Размеру: мелкие или крупные
  • Возрасту: сверхострые, острые, ранние подострые или хронические
  • Этиологии.

Кровоизлияния в паренхиму мозга обусловлены преимущественно системной артериальной гипертензией или образуются вторично по самым различным причинам, включая новообразования в полости черепа (в частности, глиомы, опухоли надпочечника и гемантиосаркомы), геморрагический инфаркт, коагулопатии, заражение паразитами (аномальная миграция), васкулит (некротизирующий), пороки развития сосудов, церебральная амилоидная ангиопатия, а также могут быть идиопатическими (криптогенными, спонтанными). ОНМК характеризуется острым или сверхострым развитием очаговых, асимметричных и непрогрессирующих симптомов дисфункции мозга. Усиление отека может привести к дальнейшему ухудшению состояния в первые 72 часа.2 При кровоизлияниях в мозг течение может быть более прогрессирующим. Специфические неврологические нарушения зависят от локализации и размера зоны ОНМК. Например, парадоксальный вестибулярный синдром, при котором голова наклонена в сторону, противоположную поражению, часто наблюдается при инфарктах мозжечка у собак, в то время как судороги встречаются как нечастое осложнение ишемического инфаркта мозга.

У людей выявлена корреляция между клиническими признаками, результатами визуальной диагностики и локализацией инфаркта, механизмом инсульта (эмболический или тромботический) и возможными сопутствующими заболеваниями, однако у собак она пока неясна.1 Однако у собак известны 3 клинических синдрома, связанные с предположительными инфарктами таламуса:

  • Парамедиальные поражения, приводящие главным образом к вестибулярной дисфункции
  • Обширные поражения в дорсальной части, приводящие главным образом к вестибулярной атаксии, движению по кругу и нарушениям рефлекса угрозы с противоположной стороны
  • Вентролатеральные поражения, приводящие главным образом к движению по кругу и проприоцептивным нарушениям с противоположной стороны.

Кроме того, лакунарные инфаркты, поражающие базальные ганглии в зоне кровоснабжения лентикулостриарной артерией (стриатокапсулярный инфаркт мозга) приводят к выпадению части поля зрения (дефекту поля зрения, затрагивающему либо 2 правые, либо 2 левые половины поля зрения обоих глаз), проприоцептивным нарушениям с противоположной стороны и гемипарезу, а также гипералгезии лицевой части.20

Диагноз

Для исключения других причин острых неврологических симптомов и подтверждения подозрения на ОНМК необходимо исследование головного мозга современными методами визуальной диагностики (КТ и МРТ). При подозрении на инсульт по результатам визуальной диагностики необходимо провести исследования для поиска лежащей в основе причины.

МРТ — значительно более чувствительный метод распознавания ишемического ОНМК, чем КТ, и позволяет выявить незначительные изменения или потерю сигнала в сверхострую фазу (первый день).4

Ишемический инфаркт соответствует зоне кровоснабжения определенными сосудами и четко отграничен от окружающей нормальной ткани. Он более выражен в сером веществе, а эффект сдавливания окружающих тканей отсутствует или минимален. При МРТ на Т1-взвешеннх изображениях обнаруживаются гипоинтенсивные зоны, в то время как на Т2-взвешенных изображениях и в режиме инверсии-восстановления с ослаблением сигнала от жидкости (FLAIR) ишемическая зона гиперинтенсивна, причем гиперинтенсивность усиливается в течение первых 24 часов (рис. 3). Усиление контраста отсутствует или незначительно, хотя может стать заметнее через 7 – 10 дней, особенно на периферии.

Существует несколько техник функциональной МРТ, подходящих для ранней диагностики ишемических инсультов, включая диффузионно-взвешенные изображения, карты кажущегося коэффициента диффузии, перфузионно-взвешенные изображения и МРТ-ангиография.3 Диффузионно-взвешенные изображения повышают чувствительность и специфичность диагностики сверхострых ишемических ОНМК, позволяя выявить гиперинтенсивный очаг через несколько минут после его возникновения.

С другой стороны, КТ – исключительно чувствительный метод диагностики острых кровоизлияний, с линейным взаимоотношением между ослаблением и гематокритом в месте кровоизлияния. КТ часто применяется для первичного исследования с целью исключения кровоизлияния у людей с подозрением на инсульт. Кровоизлияние выглядит как очаг с повышенной плотностью с тенденцией к снижению плотности до равной окружающим тканям в течение месяца, усиление контраста варьирует.

При диагностике сверхострых кровоизлияний в полость черепа метод МРТ равен КТ по достоверности и превосходит его при обнаружении незначительно выраженных микрокровоизлияний или основного патологического процесса в паренхиме, например, новообразования.21 На картину кровоизлияния при МРТ влияет несколько факторов (в частности, возраст гематомы) поскольку гемоглобин в последующем распадается на продукты с разными парамагнитными свойствами, а целостность мембран эритроцитов нарушается (рис. 4).

По МРТ-картине кровоизлияний в полость черепа выделяют пять фаз:

  • Сверхострая
  • Острая:1–3 суток; внутриклеточный дезоксигемоглобин, изо- или гипоинтенсивный на Т1-взвешенных изображениях, гипоинтенсивный на Т2-взвешенных.
  • Ранняя подострая: 4–7 суток; внутриклеточный метгемоглобин с цельными эритроцитами, гиперинтенсивный на Т1-взвешенных изображениях, гипоинтенсивный на Т2-взвешенных.
  • Поздняя подострая: 7–14 суток; внеклеточный метгемоглобин с лизисом эритроцитов, гиперинтенсивный на Т1- и Т2-взвешенных изображениях.
  • Хроническая: 2 недель; ферритин и гемосидерин, изо- или гипоинтенсивный на Т1-взвешенных изображениях, гиперинтенсивный на Т2-взвешенных.

Т2-взвешенные изображения (в режиме градиентного эхо) позволяют наиболее точно выявить кровоизлияние, превосходя даже КТ, при низком сигнале или потере сигнала (рис. 4D).

Анализ спинномозговой жидкости помогает исключить другие дифференциальные диагнозы (например, энцефалит), однако имеет очень ограниченное значение для диагностики ОНМК, так как изменения обычно отсутствуют, либо присутствует легкий нейтрофильный или мононуклеарный плейоцитоз с повышенной концентрацией белка.16,17

Чтобы найти возможные основные причины ОНМК, необходимо провести минимальный набор исследований, включая полный клинический анализ крови, биохимический анализ крови и анализ мочи, а также рентген грудной клетки, УЗИ брюшной полости и несколько измерений артериального давления (АД). При подозрении на ишемический инфаркт в набор диагностических исследований необходимо включить определение соотношения белка и креатинина в моче, антитромбина III, D-димеров, эндокринные исследования, эхокардиографию и электрокардиографию. При подозрении на геморрагический инфаркт диагностические исследования должны включать измерение времени кровотечения из слизистой оболочки щеки, коагулограмму, анализ кала и посев крови и мочи.

Рис. 4. МРТ кровоизлияния в паренхиму правого полушария головного мозга.
А. Т1-взвешенное изображение, поперечная проекция.
В. Т2-взвешенное изображение, поперечная проекция.
С. Т1-взвешенное изображение после введения контраста, поперечная проекция.
D. Т2-взвешенное изображение (градиентое эхо), поперечная проекция.

Лечение

Специфического лечения ишемических и большинства геморрагических ОНМК у собак не существует. Соответственно, терапевтический подход направлен на лечение лежащих в основе причин. Общие рекомендации включают поддерживающее лечение, контроль, коррекцию физиологических параметров (кислород, жидкость, АД и температура), лечение неврологических и других осложнений, уход (профилактика пролежней, аспирационной пневмонии и раздражения мочой), физиотерапию и энтеральное питание.

Поддержание системного АД в физиологическом диапазоне имеет решающее значение для сохранения перфузии головного мозга. Необходимо избегать гиповолемии или принять меры по ее устранению. Не следует лечить умеренную гипертензию, так как она помогает поддерживать перфузию головного мозга. Меры по снижению АД следует принимать только для пациентов с высоким риском конечной стадии повреждения органов (систолическое АД>180 мм рт. ст.).3 Терапевтическая гипотермия может снизить ишемическое повреждение нейронов, хотя она не рекомендуется до получения результатов дальнейшего обследования.23 Следует избегать гипергликемии.24

Ишемические ОНМК

Терапевтический подход состоит из двух компонентов: защиты нервной ткани и тромболитической терапии. Защита нервной ткани направлена на ослабление и сведение к минимуму вторичного повреждения.25,26 С целью улучшения исхода для пациента применяются методы лечения, направленные на механизмы вторичной травмы, включая образование реакционноспособных соединений кислорода. Ишемическое повреждение может усугубиться гипотензией и гипоксемией, поэтому абсолютно необходимо поддерживать системное АД и снабжение тканей кислородом.

Читайте также:  Почему у собаки раздувает живот после еды

Польза глюкокортикоидов не доказана и они могут повысить риск тяжелой инфекции, гипергликемии и осложнений со стороны желудочно-кишечного тракта.27

Прочие возможные нейропротективные средства, включая блокаторы кальциевых каналов и антагонисты рецептора глутамата (например, антагонисты рецептора N-метил-D-аспартата и α-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазолпропионовой кислоты) успешно позволяли уменьшить объем зоны инфаркта в экспериментальных исследованиях, однако их клиническая эффективность ограничена, неясна или требует оценки. Кроме того, блокаторы кальциевых каналов могут нежелательно влиять на сердечную мышцу и тонус сосудов.25,26,28

Восстановление мозгового кровотока путем тромболиза – приемлемый метод; однако данные о тромболитической терапии в медицине остаются противоречивыми, а в ветеринарии исследований для оценки ее эффективности не проводилось.

Профилактическая антиагрегатная терапия ацетилсалициловой кислотой в низкой дозе (0,5 мг/кг раз в 24 ч внутрь) может предотвратить формирование сгустка в зона сердечно-сосудистой системы, служащих доказанными источниками эмболов.29 Внутривенное введение тканевого активатора плазминогена (ТАП) людям одобрено в Канаде и представляется эффективнее введения стрептокиназы при применении в первые 3 часа после появления клинических симптомов. Однако это влечет риск внутричерепного кровоизлияния 6 – 21%.30,31 Хотя во время исследования, организованного Национальным институтом неврологических нарушений и инсультов (NINDS), у 50% пациентов удалось добиться полного восстановления с помощью ТАП,30 подгрупповой анализ показал, что у больных после тяжелого инсульта вероятность клинически значимого улучшения составляет всего 8%.32

Эндоваскулярная механическая тромболитическая терапия заключается во введении устройства для разрушения или извлечения сгустка, закупорившего мозговую артерию, через катетер во время ангиографии. Такие устройства позволяют удалить сгусток за несколько минут, в то время как растворение сгустка тромболитическими препаратами, даже вводимыми внутриартериально, занимает до 2 часов. Хотя такие механические устройства позволяют расширить терапевтический диапазон, удалить более крупные сгустки и снизить вероятность вторичных кровоизлияний, их окончательное влияние на исход неясно, а данных сравнения с внутриартериальным введением тромболитиков недостаточно. Данные устройства не одобрены министерством здравоохранения Канады.

Геморрагические ОНМК

Поддержание перфузии мозга за счет контроля гипотензии и повышения внутричерепного давления, а также лечение лежащих в основе нарушений – наиболее важные меры. Необходим тщательный контроль жизненных показателей и неврологического статуса в связи с риском неврологического ухудшения и нестабильности сердечно-сосудистой системы в первые 24 часа по причине расширения пораженного очага и сдавливания тканей. Основной первичной целью должна стать коррекция и контроль жизненных показателей (кислород, жидкость, системное АД и температура). Терапевтические вмешательства, направленные на стабилизацию структур полости черепа, должны проводиться после стабилизации общего состояния. Повышенное внутричерепное давление можно снизить, уменьшив сопутствующий отек мозга, оптимизировав объем крови в сосудах мозга (за счет контроля парциального давления диоксида углерода) и удаления материала, занимающего пространство в тканях. При повышенном внутричерепном давлении после кровоизлияния можно применять осмотические диуретики, маннит (0,5 – 1 г/кг внутривенно), так как случаи возможного усугубления внутричерепного кровоизлияния под действием этих препаратов неизвестны. При тяжелом состоянии и прогрессирующем ухудшении неврологического статуса можно рассмотреть возможность хирургического удаления операбельных крупных гематом, главным образом субарахноидальных, путем краниотомии.

Прогноз

Прогноз зависит от типа ОНМК, тяжести неврологических нарушений, наличия вторичных патологических явлений (отека, кровоизлияния и повышенного внутричерепного давления), исходного ответа на поддерживающее лечение и того, известна ли причина. Большинство собак с ишемическим ОНМК восстанавливается за несколько недель только на поддерживающей терапии. Однако наличие возможных основных заболеваний (например, нелеченного гиперадренокортицизма или хронической нефропатии) значительно уменьшает время выживания. Восстановление пациентов с прогрессирующим отеком в области пораженного очага, существующими повреждениями сосудов или непрерывным кровотечением происходит медленнее.33 Геморрагические ОНМК у собак встречаются гораздо реже ишемических ОНМК, однако связаны с большей смертностью.5,18,34

Источник

При удалении затылочной зоны коры головного мозга у собаки нарушится условно рефлекторная деятельность

Последствия полного удаления коры больших полушарии головного мозга

После двустороннего полного удаления коры обоих полушарий (декортикация) у собак наступает длительный сон, который прерывается лишь для отделения мочи и кала. Позднее наблюдается частая смена сна и бодрствования.

При тщательном уходе животные, лишенные коры головного мозга, могут жить неопределенно долгое время. Но они не способны дифференцировать внешние раздражения. Наблюдается крайнее ограничение ориентировки в окружающей среде. Собака производит впечатление слепой и глухой, хотя и реагирует на свет и звук. Она не отвечает на кличку, не узнает хозяина, не подходит к пище, не различает запахов, но съедает пищу, введенную ей в ротовую полость.

Сохраняются способность к движению, статика (положение) животного, а также передвижения, обусловленные функцией промежуточного мозга и стриопаллидарной системы. Однако заметно понижены ловкость и плавность движений. Скелетно-двигательные безусловные рефлексы становятся грубыми и несовершенными. Отмечается быстрая утомляемость.

Ввиду выпадения тормозящей функции коры усилена агрессивность животного и значительно повышена кожная чувствительность. Все ранее приобретенные условные рефлексы исчезают, выработка новых невозможна. Остается только безусловнорефлекторная деятельность, но и она значительно ослаблена.

У обезьян удаление коры головного мозга вызывает еще большие нарушения. Они выражаются в потере навыков, в отчетливых расстройствах двигательной функции, в потере мимики и жестов.

Удаление коры головного мозга вызывает нарушение вегетативных функций. Приспособляемость секреторной деятельности слюнных желез к количеству и качеству попадающих в полость рта раздражителей не столь полноценна, как в норме. То же наблюдается в отношении секреторной функции желудочных желез. Обнаруживаются нарушения регуляции сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Наступает учащение сердечного ритма, одышка, изменение терморегуляции, снижаются реакции иммунитета, нарушаются окислительно-восстановительные процессы, у молодых животных наблюдается отставание в росте.

Вслед за удалением коры головного мозга вместе с выпадением условных рефлексов страдает функция анализаторов, т. е. тех нервных образований, которые представляют собой объединение в одну функционирующую единицу периферических рецепторов, афферентных нервов и соответствующих им участков коры головного мозга. Утрачивается способность к тончайшему анализу и синтезу. Сохранившаяся подкорковая безусловнорефлекторная деятельность и ее высшие проявления в виде инстинктов не в состоянии обеспечить нормального существования животных в обычных, постоянно меняющихся условиях внешней среды.

Источник

Дрессировка собак

Физиологические аспекты дрессировки собак

Процесс дрессировки — это воздействие дрессировщика на поведение собаки с целью изменения его в нужном направлении, выработка у нее определенных навыков и привычек, необходимых для управления поведением собаки и использования ее при выполнении определенной работы. Повелением называют совокупность действий, образ жизни животного в различных условиях. Оно направлено на приспособление организма к окружающей среде и удовлетворение жизненно важных потребностей (в пище, защите от воздействий внешней среды, размножении, игре, отдыхе и т. п.). Наличие потребностей обусловливает активность организма в окружающих условиях с целью самосохранения.

Поведение недрессированной собаки зависит от физиологических потребностей ее организма и воздействия окружающей среды. Поведением дрессированной собаки можно управлять с помощью сигналов, команд, жестов дрессировщика или хозяина, которые побуждают собаку к выполнению определенных действий. Благодаря целенаправленному воздействию в процессе дрессировки собаку приучают вести себя нужным образом в конкретной обстановке.

Собаки обладают высокоразвитой нервной системой и системой органов чувств, поэтому они достаточно легко поддаются дрессировке. Этому, несомненно, способствует и наличие элементарного мышления, которое проявляется в их умении приспосабливаться к новым условиям и использовать прежний опыт в изменившейся обстановке.

Различные действия животных всегда являются ответом их организма на воздействие окружающей среды или на определенные процессы, происходящие в нем. Всякое воздействие на организм, которое вызывает его ответное действие, называется раздражителем, ответное действие организма на раздражитель — реакцией. Таким образом, нервная система управляет работой внутренних органов и обусловливает связь организма с внешней средой как совокупностью внешних раздражителей. Правильная реакция в ответ на раздражители обеспечивает взаимодействие организма и окружающей среды.

Раздражители в виде сигналов являются для собаки изначально значимыми. При дрессировке вначале собаки не реагируют на них. Лишь после запоминания их при накоплении индивидуального опыта раздражители становятся сигнальными.

Виды условных рефлексов у собак

С помощью условных рефлексов у животных формируется индивидуальное поведение, которое обеспечивает более совершенное приспособление организма к условиям окружающей среды. Процесс дрессировки собаки, его физиологическая сущность, представляет собой развитие индивидуального поведения на базе безусловных рефлексов.

Дрессировка — это выработка у собаки стойких условных рефлексов на выполнение определенных действий по сигналам дрессировщика.

Условные рефлексы приобретаются в процессе жизни животного, они строго индивидуальны и проявляются только у собак, у которых эти рефлексы вырабатывались. Например, искать пищу в определенном месте будет только та собака, у которой выработан соответствующий условный рефлекс. Условные рефлексы могут исчезнуть (угаснуть) в тех случаях, когда их значение для животного потеряно (если перестать давать собаке лакомство при подходе к вожатому по команде «Ко мне!», собака постепенно перестанет выполнять это действие).

Условные рефлексы по своему характеру являются временными, они исчезают, если изменяются условия, при которых они появились. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных или других условных рефлексов. Опытным путем установлено, что органом условных рефлексов является кора головного мозга. При ее удалении резко нарушается условно-рефлекторная деятельность, исчезают многие сложные условные рефлексы.

Каждый рефлекс связан с другими рефлексами. В целом ответное действие организма на раздражитель протекает довольно сложно. Однако механизм образования условных рефлексов всегда сводится к замыканию связей между очагами возбуждения в коре больших полушарий головного мозга.

Существует несколько видов условных рефлексов. Условные рефлексы, которые образуются в ответ на естественные признаки безусловного раздражителя, на-зываются натуральными. Как и остальные условные рефлексы, натуральные вырабатываются путем индивидуального опыта. Они вырабатываются из поколения в поколение, поэтому образуются довольно быстро и удерживаются весьма стойко. Примером натурального условного рефлекса является реакция слюноотделения на вид и запах пищи. При попадании в организм пища вызывает безусловный рефлекс слюноотделения. Но если слюноотделение вызывают вид и запах пищи, то это уже условный натуральный рефлекс.

Искусственными называются такие условные рефлексы, которые образуются при сочетании действия двух совершенно различных раздражителей. Примером искусственных рефлексов являются рефлексы, выработанные на команду, которая подкрепляется пищей или механическим воздействием. Подобные рефлексы вырабатываются достаточно сложно и требуют большого количества сочетаний действия двух раздражителей. Кроме того, они менее устойчивы по сравнению с натуральными рефлексами.

Если при выработке условных рефлексов действие двух раздражителей происходит почти одновременно, это приводит к образованию совпадающего условного рефлекса.

Наоборот, если один раздражитель действует на протяжении определенного времени, а другой подключается в конце действия первого, то образуется запаздывающий условный рефлекс. Наконец, если воздействие одного раздражителя прекратилось, а воздействие другого началось спустя некоторое время, вырабатывается следовой условный рефлекс.

Необходимо помнить, что условный рефлекс почти никогда не вырабатывается на одиночный раздражитель, так как в естественных условиях на организм воздействует, как правило, комплекс раздражителей. При дрессировке комплексными раздражителями для собаки является дрессировщик, а также обстановка, в которой происходят занятия. Таким образом, в процессе дрессировки у собаки вырабатываются рефлексы на комплексные раздражители.

Условный рефлекс имеет так называемую замыкательную рефлекторную дугу. Для того чтобы уяснить это, необходимо ознакомиться с механизмом образования условных рефлексов.

Механизм образования условных рефлексов у собак

Условные рефлексы вырабатываются только при определенных условиях, отсюда и их название. Главным условием является совпадение действия двух раздражителей во времени, один из которых является безусловным, вызывающим определенный безусловный рефлекс (например, выделение слюны), а другой — любым раздражителем, не имеющим для данного безусловного рефлекса никакого значения (например, звуковой или световой раздражитель). Механизм образования условного рефлекса происходит следующим образом.

Если перед кормлением или одновременно с ним звонить в колокольчик (звонок), помещенный поблизости от собаки, возникает определенное явление. Попадая в ротовую полость, пища вызывает раздражение, которое от языка передается по чувствительному нерву в пищевой центр безусловного рефлекса, расположенный в продолговатом мозгу. В пищевом центре возникает очаг возбуждения, от него раздражение передается слюнной железе, которая начинает выделять слюну. Это и будет путь «проводниковой» рефлекторной дуги безусловного рефлекса. Одновременно с этим раздражение из продолговатого мозга поступит в пищевой центр коры больших полушарий, где также возникнет очаг возбуждения. Так как перед получением пищи или одновременно с этим процессом на собаку будет воздействовать звуковой раздражитель (звон колокольчика), то и в слуховом центре, расположенном в височной части коры головного мозга, возникнет очаг возбуждения. Следовательно, в головном мозгу собаки будут одновременно существовать три очага возбуждения, между которыми установится определенная нервная связь (замыкание). На основе этой связи и образуется замыкательный условный рефлекс. После образования рефлекторной дуги условного рефлекса достаточно воздействовать на собаку только одним звуковым раздражением.

Читайте также:  У моей собаки трудный характер

Достигнув слухового центра, раздражение поступит в пищевой корковый центр, а из него — в пищевой центр продолговатого мозга. Отсюда оно передается по двигательно-секреторному нерву на слюнную железу, и слюноотделение будет вызвано уже при отсутствии пищевого безусловного раздражителя. Следовательно, в результате выработки условного рефлекса на какой-то раздражитель он приобретает значение сигнала, связанного с проявлением определенной реакции. Благодаря этому организм заранее подготавливается к приему пищи и приспособляемость его к окружающей среде возрастает.

Условный раздражитель является пусковым сигналом на основе имеющихся следов памяти достижения конечного результата. Памятные следы возбуждений превращаются в активное начало двигательных действий, обусловливающих целенаправленное поведение. Все это протекает на фоне соответствующей мотивации и эмоционального возбуждения. Мотивация — причина действия (мотивация пищевая, половая, оборонительная и т. п.) — осуществляется на основе наследственно закрепленных и приобретенных опытом действий.

Всякая мотивация эмоционально окрашена. Условные рефлексы, возникшие на основе сильных отрицательных эмоций, долго не угасают и могут сохраняться всю жизнь. При переживании определенных эмоций происходит кодирование информации в долговременной памяти посредством молекулярных изменений в мозгу. Таким образом, ни одно эмоциональное переживание не проходит бесследно. Поэтому основой научения, дрессировки являются эмоциональные переживания.

По указанной схеме вырабатываются условные рефлексы на любой раздражитель; этот же принцип лежит в основе приучения собаки к выполнению любого действия по команде или жесту в процессе дрессировки. Например, для того чтобы приучить собаку садиться по команде «Сидеть!», нужно выработать на эту команду условный рефлекс. Для этого необходимо использовать такой безусловный раздражитель, который вызвал бы у собаки безусловный рефлекс посадки. С этой целью в дрессировке применяются два основных метода воздействия на собаку.

Виды раздражителей

Различные условия окружающей среды влияют на организм собаки в первую очередь как раздражители, изменяя поведение собаки.

Действием условных раздражителей можно повлиять как на внешнее поведение, так и на состояние организма собаки, ее внутренних органов. Например, услышав команду «Фас!», собака приходит в возбуждение, сердце и мускулатура работают интенсивнее.

На поведение собаки большое влияние оказывают внутренние раздражители. Так, у голодной собаки активизируются рефлексы поиска пищи и т. п.

Чрезвычайно сильные или незнакомые, новые для собаки раздражители вызывают изменение ее поведения и отвлекают от работы по сигналам дрессировщика. Такие раздражители называются отвлекающими. При их появлении происходит торможение в результате возникновения более сильного рефлекса.

Нужно приучать собаку правильно реагировать на внешние отвлекающие раздражители — кошек, птиц, транспорт. Собака реагирует на подобные раздражители тем меньше, чем лучше у нее выработаны навыки.

Нельзя забывать и о внутренних отвлекающих раздражителях (неприятные ощущения в результате болезни, утомление, переполнение прямой кишки или мочевого пузыря и т. д.). Такие раздражители вызывают негаснущее торможение и всегда мешают нормальной работе собаки.

При дрессировке на собаку воздействуют с помощью следующих внешних раздражителей: 1) звуковых (свист, словесная команда, звук выстрела); 2) механических (давление рукой, рывок поводком, удар прутом); 3) пищевых (хлеб, мясо, сахар); 4) зрительных (жесты, размер и форма предметов, одежда и т. п.); 5) обонятельных (запах человека, пищи и т. п.).

При дрессировке применяют условные и безусловные раздражители.

Безусловными называют такие раздражители, которые вызывают проявление безусловных рефлексов. Пищевые безусловные раздражители применяют для подкрепления действия условного раздражителя. Чтобы такой раздражитель подействовал, к дрессировке необходимо приступать до кормления или после него, спустя продолжительное время. Если в качестве лакомства используются кусочки мяса, они должны быть небольшими по размеру, так как большие куски быстро насыщают собаку, что приводит к вялости. Лакомство рекомендуется сопровождать возгласом «хорошо» и поглаживанием собаки. По мере выработки навыков лакомство следует давать все реже и заменять его словесным поощрением и поглаживанием.

Механические раздражители применяют для того, чтобы собака совершала нужные действия. Воздействие осуществляется с помощью нажима на определенную часть тела, поглаживания, удара прутом, натягивания поводка, использования строгого ошейника. При этом необходима оптимальная сила воздействия, в противном случае собака не станет слушаться или будет бояться дрессировщика. Рекомендуется сочетать механический раздражитель с пищевым. Так, поглаживание вместе с дачей лакомства формирует условный пищевой рефлекс и способствует увеличению привязанности собаки к дрессировщику.

Условными (сигнальными) называются раздражители, которые вызывают проявление условного рефлекса. В процессе дрессировки основными условными сигналами являются команды и жесты. Команда — сложный звуковой раздражитель (определенное для каждого приема слово состоит из сочетания звуков и интонаций). Собака отличает одну команду от другой по различному сочетанию звуков и их количеству. Измененные или искаженные команды, как правило, не вызывают у собаки ответной реакции. Если для человека слово является понятием, то есть разные слова могут обозначать одно и то же, то для собаки команда, слово — это комплекс звуков, конкретный звуковой раздражитель.

Под интонацией понимают оттенок голоса (тембр, высоту звука), придаваемый той или иной команде. Собака может различать не только сочетания звуков, но и интонации.

Интонации в зависимости от цели и условий работы могут быть угрожающими, приказными и ласковыми (подбадривающими). При выработке навыка большинство команд следует подавать с приказной интонацией. Такие команды нужно произносить настойчиво, уверенно, со средней громкостью, подкрепляя их безусловными создражителями.

Исключение составляют команды, связанные с проявлением оборонительной реакции или с процессом торможения у собаки. Эти команды подаются с угрожающей интонацией (запрещающая команда «фу!» и команда «Фас!», вызывающие активно-оборонительную реакцию). Угрожающая интонация применяется и тогда, когда нужно усилить действие команды в случае ее невыполнения. Команда произносится резко, в повышенном тоне, подкрепляется болевым воздействием (например, резкий рывок, сильный нажим и т. п.).

Основой для выработки условного рефлекса является болевой раздражитель. Однако злоупотреблять угрожающими интонациями не рекомендуется, так как это способствует развитию трусости.

Ласковая интонация используется для закрепления выполненного действия по условному сигналу. С этой интонацией произносится поощряющая команда «Хорошо!», сопровождающаяся поглаживанием собаки и дачей лакомства. Применение этих раздражителей называется поощрением.

Обычная интонация используется для очень чувствительных собак или в порядке одобрения действий собаки. С одобрительной интонацией также можно произносить слово «хорошо».

Команды должны быть краткими, четкими, стандартными. Их нельзя изменять. Рекомендуется учитывать особенности реакции собак на различные интонации. Так, у некоторых собак угрожающая интонация может вызвать пассивно-оборонительную реакцию, что затрудняет выработку условных рефлексов.

Жесты — зрительные раздражители, передаваемые определенным движением руки дрессировщика. Они всегда постоянны для каждого навыка (приема). Жесты применяются вместо команд (на большом расстоянии в целях маскировки при использовании собаки на службе). Жестами дрессировщик воздействует на расстоянии, указывая собаке направление движения. Они, как и команды, должны быть стандартными и четкими.

Дрессировка собаки может проводиться одновременно по жесту и команде. Это позволяет усилить действие команды или дополнить ее (например, совмещаемый с командой

«Ищи!» жест на обыск местности, работу по следу и т. д.). Команды и жесты должны подаваться кратко, четко и однообразно с соответствующей интонацией. Это обеспечит появление навыков в ответ на соответствующие команды.

Источник



При удалении затылочной зоны коры головного мозга у собаки нарушится условно рефлекторная деятельность

Последствия частичного удаления коры больших полушарии головного мозга

Исследовались также нарушения нервной деятельности после удаления коры одного полушария, задних и передних отделов обоих полушарий, центральной части того или иного коркового анализатора, например звукового, светового, кожного или двигательного. Все эти оперативные вмешательства вызывают патологические явления, связанные с местом и размером повреждения, а также общие нарушения функций коры головного мозга.

Удаление коры одного полушария сопровождается возникновением ряда патологических явлений.

1. Асимметрия во время движения, т. е. отсутствие согласованности движений на обеих сторонах. Она возникает в результате выпадения двигательных центров одного полушария. Вследствие перекреста двигательных путей торможение движений конечности имеется на стороне, противоположной месту удаления полушария. Страдает также сторона, на которой было удалено полушарие, так как отсутствует имеющаяся в норме согласованность в работе одноименных центров обоих полушарий, вследствие чего возникает расстройство координации движений.

2. Повышение порога раздражения на больной стороне, понижение кожной и болевой чувствительности, а также повышение общей возбудимости вследствие нарушения нормальных соотношений между корой и подкорковой областью.

3. Незначительная атрофия скелетно-двигательного аппарата вследствие некоторого нарушения трофических процессов на стороне, противоположной месту поражения. Частичные поражения коры выражаются также в нарушениях восприятия раздражений и их замыкания в коре.

Последствия удаления отдельных участков коры головного мозга зависят от выпадения анализаторов (звукового, зрительного, кожного и др.). В результате этого возникает ослабление или исчезновение условнорефлекторных реакций, в известной степени нарушаются также функции афферентной части рефлекторных дуг, т. е. происходит выпадение деятельности той или иной части коры. Так, если у собаки удалить затылочные и височные доли обоих полушарий, животное в значительной степени утрачивает способность нормально реагировать на разнообразные раздражения светом и звуком. Отсутствует различение предметов и сложных звуковых комплексов. В первый период после операции сохраняется только общая реакция на свет и звук. Позднее они могут стать даже условнорефлекторными раздражителями, но дифференцировочное торможение, анализ и синтез световых и звуковых раздражителей почти исчезают.

Опыты с выработкой условных рефлексов показали, что границы центральных ядер анализаторов не строго очерчены. Восстановление функций после удаления того или иного анализаторного участка коры в известной мере может совершаться за счет периферических частей или рассеянных областей анализатора, достаточных для осуществления той же реакции, но в малосовершенной, элементарной форме. Например, после удаления центральной части зрительного анализатора удается образовать условный рефлекс только на интенсивность света, но не на отдельные предметы. После удаления звукового анализатора собака перестает различать разницу в деталях звука и реагирует только на силу звука, т. е. происходит потеря высшего анализа и синтеза звуковых восприятий.

Явления потери высшего анализа и синтеза наблюдаются также после удаления других анализаторов, например кожного и двигательного, в связи с удалением передней части больших полушарий головного мозга. После удаления передней части больших полушарий собаки теряют условные рефлексы и способность передвижения, но через некоторое время она частично восстанавливается, ориентировка же остается утраченной.

Восстановительные способности коры головного мозга зависят от ее пластических свойств, лежащих в основе приспособления к вновь создающимся условиям деятельности. Такая пластичность определяет относительную устойчивость нервной системы ко всяким повреждениям.

Приведенные выше результаты исследований животных после оперативного воздействия на кору больших полушарий оказались недостаточными, так как, кроме выпадения корковых функций, эта операция вызывала также явления, которые следует отнести за счет операционной травмы. Травма, наносимая самой операцией, даже на ограниченном участке коры, вызывает сильное раздражение во всей коре головного мозга. Кроме того, в коре головного мозга относительно легко развиваются компенсаторные процессы. Поэтому нет уверенности в том, что явления, наблюдаемые после оперативного вмешательства, действительно зависят от выключения определенных частей больших полушарий.

Источник