Меню

Функции коры головного мозга у собак

9. Нервная система

9. Нервная система

Общие понятия. Нервная система является очень сложной и своеобразной по своему строению и функциям системой организма. Ее назначение — устанавливать и регулировать взаимоотношение органов и систем в организме, связывать все функции организма в единое целое, отвечать на раздражения и создавать временные связи с окружающей внешней средой, анализировать полученные при помощи органов чувств раздражения, поступающие из внешней среды, превращать их в ощущения и под влиянием этих ощущений проявлять то или иное действие.

Взаимоотношения между органами внутри организма осуществляются не только посредством элементов нервной ткани, но также и через кровь и лимфу, являющихся внутренней средой для клеток всего организма. При помощи крови и лимфы устанавливается внутренняя химическая связь органов и внутренняя химическая регуляция их деятельности. Такой механизм регуляции деятельности организма называется гуморальным.

Нервные и гуморальные механизмы регуляции действуют в единстве. Как химическая регуляция не обходится без влияния нервных элементов, так и нервная регуляция не обходится без участия химических агентов. Так, нервная система влияет на железы внутренней секреции, а гормоны этих желез через кровь влияют на нервную систему, а через нее и на весь организм.

Взаимоотношения организма с внешней средой осуществляются посредством нервной системы. Нервная система является в этой части посредником между окружающей внешней средой и самим организмом. В зависимости от изменений в окружающей среде изменяется и деятельность отдельных органов и всего организма в целом. Учитывая, что для практики служебного собаководства наибольший интерес представляют вопросы связей и взаимоотношений организма собаки с внешней средой, нами и будут даны главным образом анатомо-физиологические основы нервной системы, необходимые для правильного и более ясного понимания теории и практики дрессировки и служебного использования собак, излагаемые в специальном разделе.

Нервная система представляет всюду проникающую ткань. Ее лишены лишь грубые, отвердевшие кожные образования (когти) и компактные части костей.

Основой нервной ткани является нервная клетка с отростками, или нейрон. Формы и размеры нервных клеток различны. Но каждая нервная клетка обязательно имеет отростки. Отростки нервных клеток бывают очень длинные. Этими длинными отростками и пронизывается весь организм.

Различают два вида отростков. Один из них, неветвящийся, называется нейритом. Другие отростки более грубые, неправильной формы, сильно ветвящиеся, называются дендритами (деревоподобные). Как нейриты, так и дендриты оканчиваются свободными концевыми разветвлениями. Концевые разветвления одного нейрона, соприкасаясь с отростками другого, образуют нервные цепи, составляющие сложную сеть связей, являющуюся основой построения всей нервной системы. В этой сложной связи дендриты могут иметь контакт с нейритами от многих нейронов, а нейриты могут передавать свои возбуждения на многие нейроны (рис. 69).

Рис. 69. Нейрон (схема)

1 — дендриты; 2 — тело нервной клетки; 3 — нейрит; 4, 5, 6 — шванновская оболочка; 7 — тело дендрий

В проведении нервного возбуждения участвуют все части нейрона. Но главная роль принадлежит нервной клетке. Она является аппаратом, воспринимающим раздражение и активно его перерабатывающим в процессе возбуждения. Отростки, или нервные волокна, служат только проводниками возбуждения. При этом в дендритах нервное возбуждение передается только по направлению к клетке, а в нейритах — только от клетки. Отростки нервных клеток, или нервные волокна, собранные в пучки, образуют нервы. Соответственно тому, откуда и куда идет возбуждение, различают два рода нервов. Одни из них передают нервное раздражение от периферии к центру и называются чувствительными, а другие нервы передают нервные возбуждения от центра на периферию и называются двигательными, а также секретор: ными.

Нервы, в которых объединены чувствительные и двигательные нервные волокна, называются смешанными. Такими нервами являются периферические нервы. В смешанных нервах возбуждения разного характера и силы распространяются по разным волокнам в разных направлениях.

При этом они не смешиваются друг с другом, так как каждое волокно изолировано от рядом лежащего своими оболочками. Скорость проведения нервного возбуждения составляет от 60–80 до 120 м в сек.

Скорость проведения зависит от окружающих нерв условий температуры, достаточности кислорода, присутствия химических веществ и т. д.

Сущность нервного возбуждения изучена еще недостаточно. Имеются некоторые научные доказательства того, что его следует понимать, как изменение обмена веществ, т. е. как химический процесс. Имеются доказательства итого, что возбуждение зависит от появления в нерве биоэлектрических токов.

Всю нервную систему делят на центральную, периферическую и вегетативную, или автономную.

Центральная нервная система. Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг.

Спинной мозг. Спинной мозг расположен в спинномозговом канале и окружен спинномозговой жидкостью. Она защищает его от сильных сотрясений. Спинной мозг представляет довольно длинный толстый ствол, проходящий от затылочной части черепа до 7 поясничного позвонка. Толщина его не везде одинаковая. В местах отхода от него нервов (область шеи и поясницы) к передним и задним конечностям имеются утолщения. На всем протяжении спинного мозга из межпозвоночных отверстий от него с каждой стороны отходят спинномозговые нервы, образуя при выходе из позвоночника нервные узлы.

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри спинного мозга и состоит, главным образом, из нервных клеток. На разрезе оно расположено в виде бабочки или буквы «Н». В каждой его половине различают верхний и нижний рог. Чувствительные клетки верхнего рога воспринимают раздражения с периферии тела и передают их двигательным или секреторным клеткам, а также другим чувствительным клеткам и клеткам головного мозга (рис. 70).

Рис. 70. Разрез спинного мозга

1 — твердая мозговая оболочка; 2 — паутинная мозговая оболочка; 3 — белое вещество спинного мозга; 4 — серое вещество спинного мозгам 5 — верхний (чувствующий) корешок; 6 — нижний (двигательный) корешок; 7 — спинномозговой узел; 8 — нерв; 9 — межпозвоночное отверстие, а, б — нервная душка и тело позвонка

Двигательные и секреторные клетки нижнего рога воспринимают раздражения от чувствительных клеток и посылают возбуждения на периферию тела — к мышцам, железам и т. д. Такое расположение нервных клеток делает спинной мозг центром многочисленных простых безусловных рефлексов. В нем находятся центры — движения, сухожильных рефлексов, рефлексов внутренних органов и др.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных волокон, служащих связью нервных клеток внутри спинного мозга с головным. Имеется несколько путей связи. Одни из них тянутся между верхними рогами мозга, другие — между нижними. Нервные волокна, тянущиеся между верхними рогами, являются чувствительными, а между нижними — двигательными.

Местом связи серого вещества с периферическими нервами служат спинномозговые корешки. Верхний корешок входит в верхний рог серого вещества, нижний — в нижний рог. По верхнему корешку идут нервные волокна от периферии к спинному мозгу. Клетки этих волокон располагаются у входа в межпозвоночные отверстия, образуя спинномозговые узлы. Короткие отростки этих узлов идут в спинной мозг через верхний корешок. Нижние корешки содержат волокна от двигательно-секреторных нервных клеток, заложенных в нижнем роге серого вещества. Верхние и нижние корешки по выходе из межпозвоночных отверстий соединяются друг с другом, образуя одни спинномозговые нервы. Эти нервы разветвляются по всему телу, образуя периферическую нервную систему.

Основной функцией спинного мозга является осуществление простых безусловных рефлекторных актов и проведение раздражений к головному мозгу и обратно. Он тесно связан своими функциями с головным мозгом и находится под постоянным влиянием импульсов, идущих из головного мозга.

Головной мозг. Головной мозг подразделяется на продолговатый мозг, мозжечок и большой мозг (рис. 71, 72, 73, 74).

Рис. 71. Средний разрез головного мозга

1 — часть спинного мозга; 2 — продолговатый мозг; 3 — варолиев мост; 4 — мозжечок; 5 — средний мозг; 6 — четыреххолмие среднего мозга; 7 — спайка промежуточного мозга; 8 — придаток мозга; 9 — зрительный нерв; 10 — полушарие переднего мозга; 11 — обонятельная луковица

Продолговатый мозг. Продолговатый мозг можно рассматривать, как переднюю часть спинного мозга и начало ствола головного мозга. Он расположен в черепной коробке. По своему строению продолговатый мозг до некоторой степени напоминает спинной мозг, но расположение серого и белого вещества на его разрезе не имеет ясных очертаний, как это можно видеть в спинном мозгу. Серое вещество продолговатого мозга образует группы клеток, являющихся центрами самых разнообразных рефлексов. Продолговатый мозг служит также связующим звеном для проводящих путей спинного и головного мозга. В продолговатом мозгу, несмотря на его очень малую величину заложены такие важные нервные центры, как сердечный (замедление и ускорение сердечной деятельности), дыхательный, пищевой (центр сосания, слюнноотделения, глотания, рвоты, перистальтики) и др.

Рис. 72. Головной мозг собаки (вид с верхней стороны)

1 — главная продольная борозда, разделяющая правое и левое полушария; 2 — крестообразная борозда

Из сказанного видно, какое важное значение имеет для организма продолговатый мозг. Повреждение продолговатого мозга вызывает смерть животного.

Рис. 73. Головной мозг собаки (вид с нижней стороны)

1 — обонятельная луковица; 2 — перекрест зрительных нервов; 3 — отводящий нерв; 4 — грушевидная извилина мозга; 5 — ножка мозга

Мозжечок. Мозжечок расположен над продолговатым мозгом. На разрезе он дает характерную фигуру дерева, где стволу и ветвям соответствует белое вещество, состоящее из нервных волокон, а листьям — серое вещество, состоящее из нервных клеток, составляющих кору мозжечка.

Рис. 74. Головной мозг собаки (вид с наружной стороны)

I — лобная доля; II — теменная доля; III — височная доля; IV — затылочная доля; V — обонятельная луковица, 1 — обонятельная борозда, 2 — Сильвиева борозда; 3 — крестовидная борозда

Мозжечок является органом, управляющим мышцами при различных сложных движениях организма и поддерживающим равновесие организма в пространстве. Опыты показали, что если у собаки удалить мозжечок, то у нее расстраиваются движения. Собака не может найти устойчивого положения для своего тела.

Большой мозг. Большой мозг делится на средний, промежуточный и передний.

Средний мозг образует так называемое четыреххолмие. Эта часть мозга имеет очень сложное строение. Она служит проводящими путями многих чувствительных и двигательных нейронов. Имея в своем строении серое вещество, средний мозг служит промежуточной станцией в передаче раздражений в передний мозг. В среднем мозгу различают два передних и два задних холма. Передние холмы имеют отношение к зрению. Они являются органом, управляющим движением глаз, В самом акте зрения они не участвуют. Это доказывается тем, что если удалить четыреххолмие, то зрение не пропадает.

Задние бугры находятся в такой же связи с функциями слухового нерва. Они являются центром таких рефлексов, как поднятие ушей, головы и др.

Промежуточный мозг представляет последнюю часть ствола мозга. В нем сосредотачиваются все чувствительные пути для переключения их на последние нейроны, проводящие раздражения к коре переднего мозга. Предполагают, что в промежуточном мозгу находится центр теплорегуляции в организме, а также обмена веществ.

Передний мозг. Передний мозг составляют два больших полушария, разделенных между собой глубокой продольной бороздой. В нижней своей части полушария соединены между собой большим количеством нервных волокон, образующих так называемое мозолистое тело. В полушариях различают 4 доли — лобную, теменную, височную и затылочную.

Поверхность полушарий изрезана бороздками. Одни из них более глубокие и постоянные, другие — менее глубокие и непостоянные. Из более глубоких борозд следует отметить Сильвиеву борозду в височной доле мозга. Вокруг этой борозды расположена слуховая зона, или слуховой центр. Другая глубокая борозда, называемая крестообразной, отделяет лобную часть от теменной. Третья глубокая борозда — обонятельная. Она отделяет обонятельную зону (обонятельные луковицы) от остального мозга.

Читайте также:  Транспозиция шероховатости большеберцовой кости у собак

Участки, расположенные между бороздами, называются извилинами. У разных животных количество извилин различно. Из животных больше всего извилин в мозгу высших обезьян. По форме и количеству извилин мозг этих обезьян приближается к мозгу человека. Количество извилин стоит в прямом отношении к количеству клеток, т. е. чем больше извилин, тем больше клеток.

Полушария состоят из серого вещества, расположенного по периферии и образующего кору полушарий и белого вещества, расположенного внутри мозга. Белое вещество полушарий составляют пучки нервов, концентрирующихся снизу и расходящихся веерообразно в коре. Там же располагаются волокна, идущие от одного участка коры к другому, от правого полушария к левому и от коры к участкам стволовой части мозга, включая и спинной мозг. Кора полушарий имеет очень сложное и неодинаковое строение в различных участках. Она состоит из нескольких слоев нервных клеток, имеющих форму зерен и пирамид. Отходящие от этих клеток бесчисленные отростки переплетаются между собой. Короткие отростки связывают отдельные участки коры, а длинные выходят за пределы коры в белое вещество мозга. Количество нервных клеток в коре мозга огромно. У человека их насчитывают до 14 миллиардов.

Такое сложное строение коры объясняется всей сложностью и важностью функций, выполняемых корой мозга. Кора является местом образования временных связей, или условных рефлексов, которые вместе с системой безусловных рефлексов определяют сложнейшие формы поведения собаки. Здесь локализуется высшая нервная деятельность, имеющая главное значение в регуляции всех отправлений организма. И если мы говорим о самостоятельности функций других отделов нервной системы — спинного мозга или вегетативной системы, мы при этом имеем в виду, что при искусственной изоляции этих отделов нервной системы от большого мозга (коры полушарий), многие отправления организма не останавливаются. Влияние коры полушарий осуществляется в организме всюду и постоянно.

Кора полушарий мозга, кроме большого количества собственных рефлекторных центров и центров управления рефлексами, содержит элементы, которые обусловливают так называемые «психические» проявления.

Благодаря промежуточным связям центральная нервная система функционирует как единый орган. Отдельные клетки ее группируются в виде скоплений и выполняют какую-нибудь общую для них функцию. Такая группировка клеток носит название нервного центра. Каждый центр ведает отдельной функцией. Даже каждая его отдельная клетка выполняет свою строго определенную роль, посылая свои импульсы или воспринимая возбуждения только с одной определенной точки. Эти центры, конечно, нельзя себе представлять, как отдельные, почти изолированные точки мозга. Центральная нервная система представляет целостную систему, где всякие частные функции служат выражением деятельности всего мозга в целом. Поэтому центры надо понимать, как определенные области серого вещества мозга, которые управляют определенными функциями организма. Но вместе с тем они в своей деятельности проявляют свойство изменчивости и могут перестраиваться и приобретать новые функции.

Периферическая нервная система. Периферическую нервную систему образуют разветвления нервных стволов, расходящихся от спинного и головного мозга по всему организму. Нерв, или нервный ствол, состоит из большого количества расположенных рядом нервных волокон, соединенных между собой соединительной тканью. Каждое нервное волокно — это отросток какой-либо нервной клетки, находящийся в мозгу или на периферии в нервном узле. Волокна эти могут быть очень длинными, как, например, волокна, идущие от спинного мозга к конечностям (рис. 75).

Рис. 75. Периферическая нервная система собаки

Каждый нерв выходит изолированно из спинного мозга через соответствующее межпозвоночное отверстие и получает название по месту расположения этого отверстия (шейный, грудной, поясничный и т. д.).

Нерв, пройдя межпозвоночное отверстие, делится на три ветви: одна из них направляется к мышцам, расположенным ниже позвоночника, другая — к мышцам, лежащим над позвоночником, а третья идет к симпатической нервной системе. Две первые ветви имеют в себе и двигательные и чувствительные волокна.

В области перехода шеи в грудной отдел нервы образуют так называемое плечевое сплетение, а в области поясницы и крестца — пояснично-крестцовое сплетение. От них отходят самые длинные нервы к мышцам и коже конечностей.

Основным свойством нервов (волокон) является их возбудимость и проводимость. Соответственно тому, откуда и куда идет возбуждение, различают центробежные и центростремительные нервы. Нервы, по которым раздражение направляется к центру, называются центростремительными или чувствительными. Нервы, по которым возбуждение передается от центра к мышцам или железам, называются центробежными или двигательными.

Центробежные и центростремительные нервные волокна могут находиться в одном и том же нервном стволе. Таких нервных стволов в организме большинство. Возбуждение, идущее по нервному стволу, не передается с одного волокна на другое.

Периферические нервы обладают самостоятельной возбудимостью в любой точке. Они воспринимают раздражения разного рода — механические, термические, электрические, осмотические, химические. Но для этого надо, чтобы раздражитель действовал внезапно и определенный минимум времени.

Нерв при раздражении почти не утомляется, так как обмен веществ в нем чрезвычайно мал: можно часами раздражать нерв и не наблюдать явления утомления.

Если нервный ствол отделить от нервных клеток, то он погибнет.

Вегетативная нервная система. Вегетативная нервная система является частью общей нервной системы и регулирует процессы внутренних органов, и поддерживает постоянство внутренней среды.

Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: центрального, заложенного в спинном и продолговатом мозгу, а также в различных частях головного мозга, и периферического, состоящего из нервных узлов и нервных волокон (рис. 76).

Рис. 76. Схема вегетативной нервной системы

Периферический отдел вегетативной нервной системы в свою очередь делится на симпатическую и парасимпатическую системы.

Характерной особенностью вегетативной нервной системы является своеобразное строение периферического отдела ее. Волокна вегетативной нервной системы идут от центра не непрерывно, как это имеет место в спинномозговых нервах, а прерываясь. На месте перерывов имеются скопления нервных клеток, именуемые нервными узлами. Нервные волокна, идущие от центра к нервным узлам, носят название предузловых; из нервных же узлов выходят послеузловые волокна.

Цепь нервных узлов, расположенная по бокам позвоночника в грудной и брюшной полостях, образует симпатическую нервную систему. От нее ответвляются большой и малый чревные нервы, иннервирующие органы брюшной полости.

Парасимпатическая нервная система складывается из черепно-мозговых нервов, берущих начало из головного и продолговатого мозга, а также нервных волокон, идущих от крестцового отдела спинного мозга. Главнейшим из нервов парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. Ветви этого нерва иннорвируют почти все органы грудной и брюшной полости.

Физиологическая особенность симпатической и парасимпатической нервных систем заключается в антагонистическом характере иннервации ими внутренних органов: там, где симпатическая нервная система действует возбуждающим образом, парасимпатическая действует тормозящим или угнетающим образом. Так, например, симпатический нерв ускоряет и усиливает деятельность сердца, а парасимпатический нерв (блуждающий) вызывает замедление деятельности сердца.

Оба отдела вегетативной системы характеризуются также своим специфическим отношением к некоторым ядам. Симпатическая нервная система является весьма чувствительной, например, к адреналину, который возбуждает ее (адреналин выделяется надпочечниками). Другие яды, например пилокарпин, возбуждают парасимпатическую нервную систему, в то время как, например, атропин парализует ее.

В организме постоянно вырабатываются вещества, действующие специфическим образом то на один, то на другой отделы вегетативной нервной системы, в результате чего осуществляется химическая регуляция функций отдельных внутренних органов.

По учению академика И. П. Павлова, нервы вегетативной нервной системы регулируют тончайшие химические процессы, происходящие в клетках и тканях. Всякое нарушение вегетативной иннервации (перерезка или повреждение нервных волокон) может сопровождаться выраженными в различной степени нарушениями деятельности клеток и тканей.

Последние научные данные показывают полное единство противоположно действующих отделов вегетативной нервной системы. Без симпатической нервной системы организм не может нормально существовать в сложной окружающей обстановке, как и без парасимпатической нервной системы. При значительной физической нагрузке существенную роль играет симпатическая нервная система. Но если затем в действие не вступает парасимпатическая система, то длительной работы организмов может выполнить. Тренировка организма заключается не только в упражнении аппарата симпатической нервной системы, но в той же мере и парасимпатической. Если при пищеварении вначале действует парасимпатическая система (блуждающий нерв), то вслед за ним включается и симпатическая система.

При рассмотрении вегетативной нервной системы всегда надо иметь в виду, что она находится под общим влиянием коры головного мозга, которая со своей стороны является высшим регулятором всех функций организма.

Читайте также

§ 11. Нервная система беспозвоночных

§ 11. Нервная система беспозвоночных У беспозвоночных диффузно-ганглиозная нервная система с выраженными головными и туловищными ганглиями. Туловищные ганглии обеспечивают местный контроль над вегетативными функциями и моторной активностью. Головные ганглии содержат

§ 12. Нервная система позвоночных

§ 12. Нервная система позвоночных Нервная система позвоночных построена на принципах вероятностного развития, дублирования, избыточности и индивидуальной изменчивости. Это не означает, что в мозге позвоночных нет места генетической детерминации развития или

§ 20. Нервная система с радиальной симметрией

§ 20. Нервная система с радиальной симметрией Наиболее простой вариант строения нервной системы мы встречаем у стрекающих (кишечнополостных). Как уже говорилось выше, их нервная система построена по диффузному типу. Клетки образуют пространственную сеть, которая

§ 21. Билатеральная нервная система

§ 21. Билатеральная нервная система Появление билатеральной симметрии стало переломом в эволюции нервной системы. Это не означает, что билатеральность лучше радиальной симметрии. Скорее наоборот. Из-за того что в далёком прошлом билатеральная симметрия была утрачена, мы

§ 22. Нервная система членистоногих

§ 22. Нервная система членистоногих Организация нервной системы членистоногих и сходных с ними групп может существенно варьировать, но в пределах общего плана строения. Рисунок нервной системы дневной бабочки (Lepidoptera) довольно точно отражает типичное расположение

§ 23. Нервная система моллюсков

§ 23. Нервная система моллюсков Наибольший морфофункциональный контраст представляют собой организация нервной системы головоногих и двустворчатых моллюсков (рис. II-9; II-10, а). У двустворчатых моллюсков есть парные головные, висцеральные и педальные ганглии, соединённые

§ 43. Нервная система и органы чувств птиц

§ 43. Нервная система и органы чувств птиц Нервная система птиц состоит из центрального и периферического отделов. Головной мозг птиц крупнее, чем у любых современных представителей рептилий. Он заполняет полость черепа и имеет округлую форму при небольшой длине (см. рис.

Глава 10 Нервная система

Глава 10 Нервная система ГипнотизмДругая разновидность заболеваний, которые не подпадают под теорию Пастера, — это заболевания нервной системы. Такие заболевания смущали и пугали человечество испокон веков. Гиппократ подходил к ним рационалистично, однако большинство

7.5. Нервная ткань

7.5. Нервная ткань Нервная ткань представлена двумя типами клеток: нейронами и нейроглией.Нейроны способны воспринимать раздражение и передавать информацию в виде электрических импульсов. На основе этих свойств нейронов у животных сформировалась нервная система –

Глава XIII Нервная система

Глава XIII Нервная система Функции У нервной системы живых существ имеются две основные функции. Первая — сенсорное восприятие, благодаря которому мы воспринимаем и постигаем окружающий мир. По центростремительным чувствительным нервам импульсы от всех пяти органов

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление

Читайте также:  Тест для тебя ты любишь собак

Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность За 20–25 дней до начала опытов была сделана попытка охарактеризовать основные особенности нервных процессов каждой подопытной собаки, для чего проводились обследования с помощью проб, подробно описанных на с. 90 этой книги. В силу

Нервная система

Нервная система Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы — важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно

Центральная нервная система

Центральная нервная система В соответствии со сложной и высокодифференцированной организацией двигательного аппарата находится и сложное строение центральной нервной системы насекомых, которую, однако, мы можем здесь охарактеризовать лишь в самых общих чертах.Как и у

Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные» и «двигательные» компоненты.

Источник

Функции коры головного мозга у собак

Тонус. Нервные центры обладают свойством постоянно находиться в состоянии незначительного возбуждения при относительном рефлекторном покое. Они постоянно посылают импульсы, обеспечивающие тоническое сокращение скелетной мускулатуры. Тонус нервных центров поддерживается действием гуморальных веществ и непрерывным потоком импульсов, поступающих от рецепторов. Огромное значение в поддержании мышечного тонуса имеют нервные центры продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Тоническое состояние нервных центров и мышечной системы обеспечивает устойчивую выработку условных рефлексов и хорошую работоспособность собаки. Состояние рабочего тонуса поддерживается правильно организованной дрессировкой, систематической тренировкой и регулярным использованием собаки на службе.

Перечисленные свойства нервных центров обеспечивают их функциональное назначение в нервной системе и организме.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Филогенетически спинной мозг является наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция заключается в выполнении целого ряда безусловных врожденных рефлексов и рефлекторных актов, обеспечивающих двигательные реакции, дыхание, кровообращение, пищеварение, мочевыделение, каловыведение и размножение. Проводниковая функция состоит в передаче информации, поступившей от рецепторов, в спинной мозг по проводящим путям к центрам мозгового ствола и к вышестоящим отделам головного мозга. Из отделов головного мозга импульсы передаются по нисходящим путям на промежуточные и двигательные нейроны, оказывая возбуждающее или тормозящее влияние. В спинном мозге находится целый ряд нервных центров, обеспечивающих жизненно важные функции организма: в крестцовом отделе — центры рефлекторных актов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции, в поясничной части заложены чувствительные и двигательные центры задних конечностей, в грудном отделе расположены нервные центры мускулатуры передних конечностей, в спинном — нервные центры мускулатуры грудной клетки спины и живота, в грудном и поясничном отделах — сосудодвигательные и потоотделительные центры.

Все рефлекторные центры спинного мозга функционируют под контролем вышележащих отделов головного мозга: продолговатого, среднего, промежуточного мозга, мозжечка и больших полушарий (рис. 3).

Продолговатый мозг выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция продолговатого мозга эволюционно стоит выше подобной функции спинного мозга и обеспечивает регулирование жизненно важных рефлекторных актов, осуществляемых нервными центрами спинного мозга. В сером веществе продолговатого мозга расположены нервные центры регуляции дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательных рефлексов, сосания, жевания, слюноотделения, глотания, отделения желудочного и поджелудочного сока, рвоты, кашля, чихания, моргания и углеводного обмена. Важная функция продолговатого мозга — регуляция равновесия посредством вестибулярных центров и поддержания тонуса мышечных систем. В продолговатом мозге расположены нейроны ретикулярной формации, усиливающие или ослабляющие его рефлекторную функцию.

Проводниковую функцию выполняет в основном варолиев мост. Он связывает вышележащие и нижележащие отделы центральной нервной системы между собой и с мозжечком.

Средний мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функцию. Рефлекторная функция среднего мозга намного сложнее, чем у продолговатого и спинного. Оказывая регулирующее влияние на все рефлексы и рефлекторные акты нижележащих отделов центральной нервной системы, он объединяет их в более сложные рефлексы и формирует простейшие реакции поведения. В среднем мозге расположены центры зрительных и слуховых ориентировочных и установочных рефлексов, обеспечивающих настораживание собаки, перераспределение мышечного тонуса и готовности к выполнению ответного действия.

Проводниковая функция среднего мозга не ограничивается проведением импульсов возбуждения от низших отделов в высшие и обратно. Через него проходят все чувствительные пути (кроме обонятельного), идущие от рецепторов к коре головного мозга. В среднем мозге формируются первичные эмоции в виде приятного и неприятного ощущения и соответствующие ответные действия: ласка, злоба, страх, испуг и др. Ретикулярная формация среднего мозга оказывает сильное влияние на активизацию или торможение рефлекторной деятельности расположенных в нем нервных центров.

Промежуточный мозг расположен между средним мозгом и корой больших полушарий. Его функции сложны и разнообразны. Он выполняет роль коллектора всех чувствительных путей, идущих к большим полушариям головного мозга. Через него проходит вся информация, которую он активно собирает, обрабатывает, группирует и распределяет по зонам чувствительности, формирует вторичные, более конкретные, ощущения и соответствующие ответные реакции поведения на поступившие раздражения. Нервные центры промежуточного мозга очень чувствительны к гормонам, физиологически активным веществам и лекарственным препаратам, с помощью которых формируются доминирующие реакции поведения. Гормоны через нервные центры промежуточного мозга выполняют роль пускового механизма инстинктов. Все функции промежуточного мозга находятся под контролем коры больших полушарий. Собранная информация передается в кору головного мозга, откуда сигналы поступают в промежуточный мозг для выполнения определенных ответных действий. С помощью ретикулярной формации промежуточного мозга многие ответные реакции усиливаются, а некоторые затормаживаются. В промежуточном мозге формируются все основные реакции поведения и инстинкты под контролем и управлением коры больших полушарий. Сам же промежуточный мозг является исполнительной системой коры головного мозга.

Кора больших полушарий — высший отдел центральной нервной системы. Она формируется в процессе индивидуального развития организма, позже других отделов мозга, и отличается сложностью строения и большим разнообразием функций. В коре головного мозга собаки имеется около 12–14 миллиардов нейронов, расположенных на поверхности больших полушарий в шесть слоев. Кора полушарий объединяет в себе чувствительные, двигательные и промежуточные нейроны.

Чувствительные нейроны образуют сенсорные зоны, мозговые концы анализаторов: зрительного, слухового, вкусового, обонятельного, тактильного и болевого.

В каждом полушарии головного мозга имеется моторная зона, в которой сосредоточены исполнительные двигательные центры, посылающие сигналы к отдельным мышцам противоположной половины тела.

Кора головного мозга — огромная кладовая памяти. Память — функция всего мозга. В ней запоминается и хранится вся информация, поступившая в организм, происходит сличение вновь поступивших сигналов с прежней информацией и формируется рациональное ответное действие, направленное на приспособление к изменившимся условиям внешней среды, которое осуществляется через образование временных связей, называемых условными рефлексами.

Источник

Строение головного мозга собаки

Головной мозг собаки при рассматривании его сверху имеет грушевидную форму, заметно суживающуюся к переди, к обонятельным долям. По средней линии он разделяется продольной бороздой на два полушария. Оба полушария

Соединены между собой большим количеством нервных волокон, образующих мозолистое тело. На поверхности полушарий можно различить 4 доли: лобную, теменную, височную и затылочную. В отличие от мозга высших обезьян, границы отдельных долей определить трудно.

Заднюю часть головного мозга образует продолговатый мозг, являющийся продолжением спинного. Над продолговатым мозгом, прилегая к затылочным долям полушарий, находится мозжечок. На основании головного мозга видны отходящие от него черепно-мозговые нервы, обонятельная луковица, а также большая грушевидная извилина, в которой помещается обонятельный центр.

Поверхность полушарий изрезана щелями различной длины и формы. Щели эти носят название борозд. Среди борозд различают главные, или первичные, борозды, которые отличаются своей глубиной и постоянством, и борозды вторичные, менее глубокие и непостоянные. Из главных борозд следует отметить сильвиеву борозду в височной доле мозга; вокруг этой борозды у собак располагается слуховой центр, или слуховая зона. Вторая главная борозда — крестообразная — отделяет лобную долю мозга от теменной. Наконец, третья постоянная борозда — обонятельная — отделяет обонятельную луковицу от остальной части мозга.

Участки мозгового вещества, расположенные между бороздами, носят название извилин мозга. Количество извилин и величина их у различных видов животных значительно меняются. Для сравнения приводим схематические рисунки извилин и борозд наружной поверхности полушарий головного мозга млекопитающих.

Например у крокодила, борозды совершенно отсутствуют, поверхность полушарий гладкая, сильно развит обонятельный мозг.

На полушариях мозга кошки ясно выражена сильвиева борозда с располагающимися вокруг нее тремя концентрическими бороздами. Хорошо развита обонятельная доля мозга.

Количество борозд в полушариях головного мозга собаки значительно больше, чем у кошки.

У низших обезьян, у мартышки, поверхность полушарий по числу извилин и борозд мало отличается от мозга кошки . Однако полушария развиты сильно и целиком покрывают мозжечок. Обонятельный мозг занимает значительно меньшую поверхность.

Мозг высших обезьян (орангутанга) по форме и количеству извилин приближается к мозгу человека.

Кора головного мозга имеет весьма сложное и неодинаковое строение в различных участках полушарий . Главными элементами ее являются нервные клетки, имеющие форму зерен и пирамид.

Бесчисленные отростки нервных клеток переплетаются между собой, образуя род войлока. Короткие отростки связывают отдельные участки коры, длинные выходят за пределы коры в белое вещество мозга. Если принять во внимание, что в коре человека имеется 14 млрд. клеток, то нетрудно представить себе всю необычайную сложность строения коры. Эта сложность соответствует, очевидно, всей сложности и важности функций, выполняемых корой головного мозга.

В настоящее время следует считать установленным, что все органы тела имеют свое «представительство» в коре, т. е. иначе говоря, деятельность всех органов находится под контролем головного мозга. Первые факты в этом направлении были получены еще в 1871 г. в отношении скелетной мускулатуры.

Область коры, раздражение которой вызывает движение мышц, носит название двигательной зоны.

Остальные участки коры, не дающие двигательных явлений при раздражении, именуются чувствительными зонам и. Строгого разграничения между чувствительными и двигательной зонами, по существу, нет. Однако, преимущественное распределение нервных клеток, несущих одну из этих функций, в той или другой области коры мозга имеется. Так в височной доле мозга существует область, которая определяется как слуховая зона, или слуховой центр. В нем заканчиваются волокна слухового пути, являющиеся продолжением волокон слухового нерва. При оперативном удалении или разрушении этого участка коры вначале наступает резкое нарушение слуха, которое со временем исчезает полностью или становится мало заметным. Организм сам исправляет ущерб, нанесенный операцией, за счет распределения утерянной функции между другими нервными клетками.

Способность центральной нервной системы функционально перестраиваться носит название пластичности. Пластичность в высокой степени присуща высшим отделам центральной нервной системы, т. е. коре головного мозга. Пластичность является одним из свойств, которое обеспечивает приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Локализация высших двигательных и чувствительных центров в коре мозга еще далеко не определяет физиологического значения этого органа. В этом можно очень легко убедиться на опыте. Если у голубя удалить полушария головного мозга, то птица естественно лишается всех функций, связанных с корой. Такой голубь стоит на ногах с несколько прижатой к туловищу головой и почти непрерывно спит. Если отсутствуют внешние раздражения и последние не возникают внутри организма (например голод), голубь сохраняет указанную позу в течение многих часов. На угрожающие жесты он не реагирует. Если сделать попытку столкнуть его с места, то он упирается, но не улетает. Однако способность летать у него сохранилась: достаточно подбросить его вверх, чтобы он полетел, как нормальный голубь. Голубь с удаленными полушариями реагирует также на сильный свет (отличает свет от темноты), резкий звук.

Читайте также:  Лечение у собаки полипа мочевого пузыря

Будучи голодным, такой голубь проявляет некоторое беспокойство — ходит, стучит клювом о землю, но корм не берет, если даже перед ним разбросаны зерна. Страдая от жажды и находясь около воды, голубь не пьет. Но если вложить ему корм в клюв, то он его проглатывает, равным образом как и камешки и другие несъедобные предметы. Таким образом, несмотря на сохранение всех функций, связанных с движением, работой внутренних органов и пр., голубь является глубоким инвалидом и, будучи предоставлен самому себе, обречен на неизбежную гибель.

Вой собаки

Ту же самую картину, только в еще более отчетливой форме, можно наблюдать на собаках, лишенных больших полушарий. Собака без больших полушарий, так же как и голубь, большую часть дня проводит во сне. Она пробуждается от сна с появлением чувства голода или понуждаемая к этому другими внутренними причинами (переполнение прямой кишки или мочевого пузыря). Животное может свободно передвигаться, но если оно встречает на своем пути препятствие, то беспомощно останавливается перед ним и может оставаться в таком положении неопределенно долгое время. Зрительные и звуковые раздражения не изменяют поведения собаки, лишенной больших полушарий, хотя она, бесспорно, в состоянии видеть и слышать. На звуковые раздражения проявляется только ориентировочная реакция,—животное поднимает голову, встряхивает ушами. Сильные звуки вызывают общую реакцию — собака воет. На кличку не реагирует. Пищу принимает только при вкладывании ее в полость рта; пьет, если вода соприкасается непосредственно со слизистой оболочкой губ или рта. Условные рефлексы у собаки без больших полушарий не образуются.

Как у голубя, так и у собаки в приведенных выше опытах удаления обоих полушарий была утеряна одна из важнейших функций коры головного мозга — условно-рефлекторная деятельность. Все сигналы теряли свое значение, все временные связи нарушались. Вид и запах пищи не вызывали пищевой реакции; кличка и вид хозяина не являлись стимулом соответствующей двигательной реакции собаки. Препятствие, которое у нормальной собаки неизменно вызывает реакцию преодоления, в данном случае произвело обратное действие: полное прекращение какого-либо движения. Животное, лишенное коры большого мозга, сохранило все врожденные рефлексы, но для обеспечения сохранности организма это оказалось недостаточным. Постоянные врожденные связи — безусловные рефлексы — слишком инертны, чтобы приспособляться к постоянным колебаниям и чрезвычайному разнообразию факторов внешней среды. Таким образом, следует признать, что кора головного мозга обладает одной из важнейших функций — функцией образования временных связей, которая вместе с системой безусловных рефлексов и определяет сложнейшие формы поведения животного.

Источник



Функции коры головного мозга у собак

48. Большие полушария головного мозга

Развитие больших полушарий у позвоночных животных. Чем выше организация животного, тем больше у него развиты полушария головного мозга (рис. 116 ).


Рис. 116

У рыб головной мозг по сравнению с размерами тела очень мал (см. рис. 108 ), а полушария переднего мозга составляют лишь незначительную его часть. На поверхности полушарий нет серого вещества — коры. Удаление переднего мозга не вызывает заметных изменений в поведении рыб. У лягушки полушария значительно больше. Но после их удаления лягушка тоже ведет себя почти так же, как неоперированная. У пресмыкающихся полушария еще более развиты. Спереди их поверхность покрыта серым веществом. Это зачаток коры больших полушарий. После удаления переднего мозга поведение пресмыкающихся заметно изменяется.

Большие полушария головного мозга птиц не только крупнее остальных его отделов, но имеют значительно более развитую, чем у пресмыкающихся, кору. Птица, у которой удален передний мозг, резко отличается по поведению от нормальной: часами сидит она неподвижно, нахохлившаяся и понурая, проглатывает налитую в ее клюв воду или вложенное в него зерно; подброшенная в воздух, такая птица летит, но, опустившись на землю, вновь становится неподвижной и безразличной ко всему окружающему.

У млекопитающих полушария головного мозга достигают большого развития. Они прикрывают собой остальные отделы мозга, кроме части продолговатого и мозжечка. Кора покрывает всю поверхность больших полушарий и состоит из огромного количества тел нейронов. Это количество возрастает с увеличением поверхности коры, и, чем она больше, тем сложнее поведение животного. У кролика, поведение которого менее сложно, чем у многих других млекопитающих, кора почти гладкая (рис. 116). У собаки она собрана в многочисленные складки: между выпуклыми извилинами находятсяглубокие узкие борозды. Такое складчатое строение увеличивает поверхность коры больших полушарий.

Животные после операции становятся совершенно беспомощными. Выяснить значение коры больших полушарий помогли наблюдения над собаками, у которых хирургическим путем удаляли кору. Они не могут самостоятельно есть и пить. Вид и запах пищи не вызывают у них отделения пищеварительных соков. Собаки перестают реагировать на свою кличку, не узнают человека, который ежедневно Их кормит. Если поднести к ним исконного врага — кошку, они не реагируют и на это. Если замахнуться палкой на такую собаку, то животное останется лежать неподвижно. Иными словами, с потерей коры больших полушарий млекопитающие утрачивают все приобретенные ими в течение жизни условные рефлексы и лишаются возможности образовывать новые.

Большие полушария человека. Наиболее развиты большие полушария у человека. Кора, покрывающая их, состоит примерно из 14 млрд. тел нейронов (рис. 117). Многочисленные борозды и извилины увеличивают ее поверхность, достигающую в среднем 2000 — 2500 см 2 . Больше 2 /3 поверхности коры скрыто в узких глубоких бороздах.


Рис. 117

Белое вещество, расположенное под корой, образовано множеством длинных отростков нейронов. Эти отростки соединяют полушария с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом. На цветной таблице X легко рассмотреть перемычку, состоящую также из отростков нейронов, которая соединяет между собой правое и левое полушария. В белом веществе переднего мозга находятся скопления серого вещества — «промежуточные станции», через которые происходит передача возбуждений в кору и из нее. Поверхность каждого полушария разделена очень глубокими бороздами (рис.118) на доли. В каждом большом полушарии различают лобную (цвет. табл. XII, I, 1), теменную (2), височную (3) и затылочную (4) доли. Самые глубокие борозды — это центральная (рис. 118, 1), отделяющая лобную долю от теменной, и боковая, отграничивающая височную долю (2).


Таблица XII


Таблица I


Рис. 118

Значение коры. Функции коры больших полушарий очень сложны и разнообразны. Опыты над животными помогли выяснить некоторые из этих функций. У собак удаляли отдельные участки коры, а затем наблюдали, как изменяется поведение оперированных животных.

Иногда кора больших полушарий оказывается частично поврежденной и у людей. Это случается, например, в результате мозговых заболеваний, черепных ранений. Наблюдения за такими больными также сыграли большую роль в установлении физиологического значения отдельных участков коры.

После разрушения коры затылочной доли оперированная собака ведет себя так же, как слепая, несмотря на то что глаза у нее совершенно здоровы. Она не различает окружающих предметов, теряет способность ориентироваться с помощью зрения. Аналогичные явления наблюдаются и у больных людей, когда у них повреждается кора затылочной доли.

Из таких опытов и наблюдений был сделан вывод, что в коре затылочной доли находится зрительная зона (цвет. табл. XII, II, 1). Различение зрительных раздражений возможно только тогда, когда этот участок коры не поврежден.


Таблица XII


Таблица II

После того как у собаки разрушают участок коры височной доли, она перестает различать звуки и ведёт себя, словно глухая. То же наблюдается у людей, у которых поврежден этот участок коры.

В коре височной доли больших полушарий расположена слуховая зона (2). Через слуховую зону проходят дуги рефлексов, связанных с различением звуковых раздражений.

Если оказываются поврежденными участки коры, примыкающие к центральной борозде, то у подопытных животных и больных людей расстраиваются движения и утрачивается способность различать раздражения, воспринимаемые рецепторами кожи.

В участке коры, лежащем по обе стороны от центральной борозды, располагается кожно-мышечная зона (3, 4).

На внутренней поверхности височной доли каждого полушария расположены вкусовая и обонятельная зоны (5).

По строению и функциям кора головного мозга человека значительно сложнее, чем кора млекопитающих животных. Некоторые ее участки характерны только для человеческого организма. Нарушение функций этих участков ведет к различным расстройствам речи или даже к полной ее потере. Через эти участки проходят дуги рефлексов, связанных с речью.

Опыты на животных и наблюдения за расстройствами функций коры у людей помогли выяснить, что деятельность каждого органа находится под контролем коры больших полушарий. Удалось также установить, что при любом спинномозговом рефлексе или рефлексе, связанном с деятельностью определенных частей головного мозга, возбуждение по проводящим путям передается в определенные участки коры. Благодаря сложнейшим процессам, протекающим в коре, рефлекторные реакции организма чрезвычайно точны. Они приспосабливают организм к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды, а также согласуются друг с другом. Через кору больших полушарий млекопитающих животных и человека проходят дуги всех рефлексов, которые образуются у этих организмов в течение их жизни, — условных рефлексов.

Классические исследования И. П. Павлова, в результате которых были открыты условные рефлексы, положили начало новому направлению в изучении функций коры.

В последние годы наука разрабатывает новые методы изучения нервных процессов, совершающихся в коре. Удалось установить, что в головном мозге все время возникают очень слабые электрические токи. Они изменяются в зависимости от характера деятельности мозга. Их записывают специальными регистрирующими установками. Эта методика исследования позволит глубже проникнуть в сложнейшие процессы, протекающие в коре больших полушарий.


Павлов Иван Петрович (26 сентября 1849 — 27 февраля 1936) — русский физиолог, создатель материалистического учения о высшей нервной деятельности животных и человека. 1883 год — защищена диссертация ‘Центробежные нервы сердца’. 1897 год — опубликован труд ‘Лекции о работе главных пищеварительных желез’, за который в 1904 году Павлову была присуждена Нобелевская премия. 1903 год — вышел в свет труд ‘Экспериментальная психология и психопатология на животных’. 1922 год — создано учение о трофической иннервации органов. 1923 год — опубликован труд ‘Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных’. 1927 год — изданы ‘Лекции о работе больших полушарий головного мозга’

■ Извилины. Борозды. Зрительная зона. Слуховая зона. Кожно-мышечная зона. Обонятельная и вкусовая зоны.

? 1. Как шло развитие полушарий головного мозга у позвоночных животных, начиная от рыб и кончая млекопитающими? 2. Каковы основные особенности строения больших полушарий человека? 3. Из каких долей состоят большие полушария человека и млекопитающих животных? 4. Какое значение для человека и млекопитающих животных имеет кора больших полушарий? 5. Какие методы исследования применяются при изучении функций коры больших полушарий?

! Почему при операциях мозга больные совершают непроизвольные движения, например рукой, ногой, когда хирург прикасается к участкам коры, лежащим впереди от центральной борозды?

Источник